Los gases que entran en los
capilares se disuelven primero en el plasma, pero esto sucede en pequeño porcentaje.
Por ello, cobran importancia los eritrocitos.
Sin la hemoglobina de los eritrocitos, no se podría transportar el oxígeno
suficiente.
2.1 La hemoglobina se une al oxígeno
Menos del 2% del oxígeno total está
disuelto, el 98% es transportado por la hemoglobina. La hemoglobina es un
tetrámero con cuatro cadenas globulares, centradas cada una de ellas, en torno a
un grupo hemo que contiene hierro. A este grupo se le puede unir de forma
reversible el oxígeno, debido a que la interacción se realiza con enlaces
débiles. La hemoglobina unida a oxígeno se conoce como oxihemoglobina.
2.2 La unión de oxígeno obedece a la ley de acción de masas
A medida que la concentración de
oxígeno libre aumenta, más se une a la hemoglobina. En los capilares
pulmonares, el oxígeno de los alvéolos se disuelve en el plasma para difundir
luego hacia los eritrocitos, donde se une a la hemoglobina. En los tejidos, el
proceso se invierte debido a la reducción de la PO2. A medida que
las células aumentan su actividad metabólica, esta presión disminuye más y la
hemoglobina libera más oxígeno.
2.3 La PO2 determina la unión del oxígeno a la Hb
La cantidad de oxígeno que se une
a la hemoglobina depende de dos factores.
- La presión de oxígeno que rodea a los eritrocitos.
- El número de potenciales sitios de unión disponibles.
Cualquier situación que reduzca
la cantidad de hemoglobina en las células o el número de eritrocitos, afectará
de manera adversa al transporte de oxígeno. En pacientes que han perdido gran
cantidad de sangre, la transfusión de sangre es el reemplazo ideal. No siempre
es posible y por ello se emplean soluciones salinas que reemplazan el volumen
sanguíneo, pero no pueden transportar suficiente oxigeno.
2.4 La unión del oxígeno se expresa como porcentaje
Si todos los sitios de unión de
la hemoglobina están ocupados podemos decir que hay un 100% de saturación de oxígeno;
si sólo son la mitad, un 50%. En una PO2 alveolar y arterial normal,
el 98% de la hemoglobina está unida al oxígeno.
Siempre que la PO2 alveolar
se mantenga por encima de los 60 mmHg, la saturación estará por encima del 90%.
La importancia de la curva de saturación se puede explicar así:
- En la sangre capilar tenemos una PO2 de 40 mmHg, lo que supone que la hemoglobina está saturada al 75%. Solo se liberan 1 de cada 4 oxígenos, el resto se utiliza como reservorio en caso de un aumento en el metabolismo.
- En tejidos metabólicamente más activos, la PO2 celular disminuye y la hemoglobina libera más oxígeno. En una PO2 de 20 mmHg (típica en músculo en ejercicio), la saturación cae al 35%, lo que se traduce como una liberación adicional del 40% de oxígeno.
2.5 Varios factores modifican la unión entre oxígeno y Hb
Cualquier factor que cambie la
conformación proteica de la hemoglobina puede afectar a la unión del oxígeno.
Cambios del pH plasmático, de la PCO2 y de la temperatura alteran la
afinidad.
A una PO2
de 40 mmHg y un pH de 7,4 la hemoglobina tiene un 75% de saturación. Si el pH cae a 7,2 el porcentaje de saturación baja al 62%, lo que supone que se libera un
13% más de oxígeno. Este suceso ocurre durante el ejercicio intenso, donde la
liberación de H+ al citoplasma y al líquido extracelular bajan el pH.
Esto disminuye la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno y se libera más. Un
desplazamiento en la curva de saturación debido al cambio de pH se conoce como efecto Bohr.
Otro factor que afecta a la
afinidad es el 2,3-difosfoglicerato,
intermediario en la glucólisis. En la hipoxia
crónica se produce más 2,3-DPG en los eritrocitos, lo que desplaza la curva
de saturación hacia la derecha. Esta situación se da a grandes altitudes y en
la anemia.
Los cambios en la estructura de la hemoglobina también
modifican la afinidad. La hemoglobina
fetal tiene dos cadenas proteicas ϒ en lugar
de dos cadenas β
(adultos). Las cadenas ϒ aumentan
la capacidad de la hemoglobina fetal para unirse al oxígeno. El oxígeno
liberado por la hemoglobina materna es captado por la hemoglobina fetal de
mayor afinidad.
2.6 El dióxido de carbono se transporta de tres formas
El transporte de los gases en la
sangre incluye tanto la incorporación de oxígeno a las células como la
extracción de dióxido de carbono. Esta molécula es un subproducto de la
respiración celular, que en PCO2 elevadas provoca acidosis y también puede
deprimir el SNC. El CO2 es un poco más soluble que el O2,
pero esto sigue siendo insuficiente para transportarlo. Solo el 7% es
transportado disuelto por la sangre venosa, y el 93% difunde dentro de los
eritrocitos, donde el 70% se transforma en ión bicarbonato.
2.6.1 CO2 e iones bicarbonato
La conversión de CO2 a
HCO3- cumple dos objetivos:
- Es una forma adicional de transportar este gas.
- El ión bicarbonato se encuentra disponible para actuar como regulador para los ácidos metabólicos.
La conversión se produce por la
enzima anhidrasa carbónica, que se
encuentra concentrada en los eritrocitos. La reacción es reversible y se
produce hasta alcanzar el equilibrio. Para que pueda seguir llevándose a cabo,
los productos (H+ y HCO3-) se deben eliminar del
citoplasma del eritrocito (romper el equilibrio).
Para desplazar
el bicarbonato se utiliza el desplazamiento
de clouro. Para mantener la neutralidad eléctrica de la célula, se
introduce Cl- y se expulsa HCO3-.
2.6.2 Hemoglobina y H+
El
mecanismo por el cual se eliminan los H+ libres en el citoplasma del
eritrocito se realiza mediante la hemoglobina.
Esto impide grandes cambios de pH en el cuerpo, pero si la PCO2 de
la sangre se eleva mucho sobre el valor normal, este regulador no será eficaz y se producirá una acidosis
respiratoria.
2.6.3 Hemoglobina y CO2
El 23%
del dióxido de carbono se une directamente a la hemoglobina en sus sitios
aminoexpuestos, formándose así carbaminohemoglobina.
2.6.4 Eliminación del CO2 en los pulmones
El
proceso se invierte. La disminución de la PCO2 del plasma permite
que el CO2 disuelto difunda a los alvéolos. El equilibrio de la
reacción entre el CO2 y HCO3- se altera, desplazando la reacción
hacia la producción de más CO2. El HCO3- y H+
liberados forman de nuevo ácido carbónico para acabar dando agua y CO2.
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